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“沈渔邨精神病学(第6版)(..)”
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第五节
神经电生理学基础
一、神经细胞电位和记录技术
能引起机体产生传导性兴奋电流的最小刺激强度,称为强度阈值。
在神经细胞膜如果出现比阈值高的电位活动,就会有动作电位(actionpotential)发生。
动作电位在沿轴索传播的过程中,它的振幅、形状和传导速度等特性并不发生改变。
临床上一般记录到的是由众多神经动作电位组成的复合动作电位。
刺激强度增强时,被兴奋的神经细胞数增多,因此,复合动作电位的振幅增大。
发生动作电位时,首先出现轻度去极化,膜上离子通道开放,离子通透性上升,去极化一旦达到阈值水平就会触发强烈去极化即产生动作电位。
去极化到达阈值水平的时间,与膜电位的状态和刺激强度有关。
膜电位状态,则与被刺激部位神经细胞内出现的局部电位有关。
神经元拥有一个跨膜电化学梯度,这是两种力量的产物。
一种是电学电位力量,由膜内外电压差异所致;另一种是化学电位力量,由化学离子跨膜不平衡分布所致。
因为细胞膜对特定化学离子的通透性不同,细胞得以维持这种跨膜电化学梯度。
在内高钾而外高钠的正常情况下,细胞膜对钾离子有较高的通透性和流出量,而对钠和钙的通透性和进入量则较低,因而出现细胞膜外正内负的电荷分布状况。
一个神经元的典型细胞膜静息电位是-70mV。
动作电位是一种活动性再生现象,不仅启动了动作电位本身的事件,同时也是驱使整个兴奋传导活动完成的动力。
正常情况下,一个特定神经元以突触性电位的形式接受信息。
例如,一般位于上一级神经元上一个轴突末端突触释放的神经递质通过突触间隙与该神经元的突触后膜相结合,打开位于胞膜结合点处的离子通道,从而选择性改变其细胞膜对某种离子的通透性。
应答于神经递质而开放的离子通道,被称为“配体门控通道(ligand-gatedchannel)”
。
如果神经递质激活了胞膜离子通道而改变了胞外高浓度带负电荷离子(如氯离子)的通透性,那么就会有沿跨膜电化学梯度的净负电荷流入胞内,导致膜电位负向偏转,从而增大跨膜电位差异(细胞的超极化)。
如果膜离子通道的开放是针对带正电荷离子的,如钠离子,就会造成跨膜电位的瞬间减小,从而引起神经元的去极化活动。
因为膜电位的变化会改变钾离子的跨膜电化学梯度,钾离子就会从其自己的通道流动以求恢复静息膜电位状态。
因此,导致膜发生去极化的神经递质会引发钾离子流出胞内和对静息电位的回归。
但是,如果神经元膜上的去极化活动足够强烈,就会激活另一种形式的通道,即离子通道:如“电压门控(voltage-gated)或电压依赖性钠通道(voltagedependentsodiumchannel)”
。
通过对某种程度的去极化应答,这种通道增加对钠离子的通透性并允许更多的钠离子流入胞内,其结果是引发跨膜电位的进一步去极化和更多的钠离子内流。
这是一个正反馈过程。
去极化本身正是引发进一步去极化的因素,随后发生复极化反应。
复极化过程是膜上钠离子和钾离子通道开放对抗的一个过程,随着膜电位接近峰值,钠离子通道逐渐关闭,而细胞内增加的正电荷使得钾离子通道开放。
钾离子通道开的缓慢,关闭也缓慢,从而使极化状态超过静息电位,导致超级化现象产生。
细胞的超极化和去极化分别会降低和增加动作电位出现的可能性。
然而,细胞膜的持续去极化过程有一个限度。
这个极限就是钠离子的平衡电位,是钠离子的跨膜电化学梯度为零时的膜电位。
当膜电位足够正,能抗衡钠离子沿其浓度梯度进一步内流时就会出现这种平衡电位。
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